La reproducción, proceso por el cual se asegura la continuidad de la especie, desde los organismos unicelulares hasta el hombre ha sido ampliamente estudiada.
Hormonas Del Eje Hipotálamo-Hipófisis-Gonadal
Hipotálamo
Produce la hormona reguladora de la secreción de gonadotrofinas (GnRH) que estimula la secreción de gonadotropinas (LH, FSH) en la hipófisis anterior. Se libera de forma pulsátil, de manera que cuando los pulsos son rápidos se sobre estimula la liberación de LH y cuando son lentos de FSH. Cuando la liberación es continua los receptores se desensibilizan y se inhiben tanto la LH como la FSH. La GnRH es inhibida por la dopamina.
Hipófisis
La hipófisis anterior libera las gonadotropinas (LH, FSH) cuando la GnRH llega del hipotálamo a la hipófisis. Son glucoproteínas que tienen 2 subunidades: la subunidad beta, que es específica, y una subunidad alfa, que es igual a la de la TSH ya la de HCG.
Las hormonas foliculoestimulante (FSH) y luteinizante (LH) son glicoproteínas producidas y liberadas por la hipófisis anterior, de donde se vierten al torrente sanguíneo para así alcanzar sus órganos blanco, las gónadas.
Ambas hormonas, favorecen la maduración gonadal y la esteroidogénesis, capacitando al organismo para que se pueda reproducir. La FSH, en la hembra, actúa sobre los folículos en los que se encuentran los óvulos en desarrollo, produciendo su crecimiento además de iniciar la secreción de la hormona sexual femenina, el estrógeno, que al alcanzar determinados niveles, inhibe la secreción hipofisiaria de la FSH. En el macho, esta hormona promueve la espermatogénesis.
La liberación de esta hormona sigue el siguiente esquema:
-Primera meseta hormonal en la primera etapa de la fase proliferativa que es cuando se produce el crecimiento folicular y la selección del folículo dominante.
-Justo antes de la ovulación se produce un pico de FSH que produce el crecimiento de las células de la granulosa ovárica del folículo seleccionado. Además induce la actividad de la aromatasa de la granulosa responsable de la transformación de los andrógenos en estrógenos y de aumentar sus propios receptores en la granulosa. La FSH es inhibida por los estrógenos, que se producen gracias a su acción mediante un feedback negativo, y por la inhibina folicular, que se produce en las células de la granulosa ovárica.
La LH produce la ruptura del folículo y así se produce la ovulación y el folículo que nutrió por algún tiempo al óvulo, por efecto de esta hormona, crece y da origen al cuerpo lúteo, mismo que empieza a secretar progesterona, hormona indispensable en el embarazo. Si el óvulo no se fecundó, el cuerpo lúteo se encoge gradualmente y deja de secretar progesterona y se inicia otro nuevo ciclo sexual. Esta hormona, en el macho, favorece la secreción de andrógenos.
La síntesis y la liberación de las hormonas gonadotrópicas hipofisiarias, son reguladas por la hormona hipotalámica liberadora de gonadotrofinas (GnRH), misma que provee el enlace entre los sistemas nervioso y endocrino.
Gónadas
Estrógenos
El principal estrógeno sintetizado en la edad fértil y el más potente es el estradiol que se sintetiza principalmente en el ovario. Durante la gestación predomina el estriol, que deriva en su mayor parte de esteroides fetales, mientras que en la menopausia el estrógeno más importante es la estrona, que procede de la conversión de los andrógenos en la grasa periférica. El estradiol es el estrógeno sintetizado por el ovario de forma más importante y activa. Los estrógenos se liberan de manera creciente hasta 24-36 horas antes de la ovulación y tienen otro pico en la fase lútea. En el ovario inducen la producción de receptores de la FSH y son tróficos para todo el aparato genital femenino, estimulando el crecimiento y proliferación de los órganos sexuales. Son producidos por el cuerpo lúteo y por la aromatización de los andrógenos en la granulosa ovárica. Los niveles altos de estrógenos producen un "efecto gatillo" y disparan la producción de LH, mientras que cuando los niveles son bajos o moderados inhiben a la FSH. Bloquean a la prolactina en la excreción de la leche.
Progesterona
Su secreción aumenta en la segunda fase del ciclo (secretora), por la secreción del cuerpo lúteo, alcanzando sus niveles máximos 8 días después del pico de LH.
Durante la gestación la mayor parte procede de precursores maternos (colesterol), participando como precursor en la esteroidogénesis fetal. Durante el primer trimestre es sintetizado principalmente por el cuerpo lúteo y a partir de la semana 12 por la placenta. Se encarga fundamentalmente de preparar las mamas para la lactancia, de deprimir la excitabilidad de las fibras musculares miometriales y de la relajación de las fibras musculares lisas del aparato digestivo y ureteral. Aumenta la viscosidad del moco cervical debido a la disminución de su contenido en ácido siálico y de su cantidad, dificultando el paso de nuevos espermatozoides y aumenta el metabolismo y la temperatura corporal encontrando temperaturas mayores de 37ºC tras la ovulación
Andrógenos
Se producen en la teca ovárica debido a la estimulación de la LH y son utilizados para la formación de estrógenos gracias a la acción de la aromatasa de la granulosa y del cuerpo lúteo. Si existen niveles androgénicos altos se inhibe la aromatasa y se produce atresia de los folículos y disminución de la producción de estrógenos. La fuente principal de andrógenos en la mujer el ovario y la glándula suprarrenal. La testosterona es el principal andrógeno natural circulante en la mujer, el 50% de la testosterona circulante procede de la conversión periférica de la androstendiona (mayor en la grasa).
La testosterona se transforma en el interior de los efectores endehidrotestosterona (5 alfa reductasa) siendo el más importante en cuanto a efecto biológico. La dehidroepiandrosterona (DHEA) es un andrógeno natural sintetizado en la suprarrenal, mientras que la androstendiona se produce tanto en la suprarrenal como en las gónadas
Ciclo Ovárico
En la pubertad el ovario contiene 500.000 folículos primordiales de los cuales 400 llegarán a ovular.
La cohorte de folículos primordiales seleccionados en el ovario crece gracias a la estimulación de la FSH. Cuando los niveles de FSH descienden se produce la selección del folículo dominante (es el que más receptores tiene para la FSH) y el resto se atresian ya que no hay suficiente FSH para mantenerlos. En el folículo seleccionado distinguimos 2 capas:
Granulosa
Contiene receptores para la FSH, por lo que su desarrollo depende de ésta y del ambiente estrogénico. La granulosa contiene aromatasa que produce el estradiol a partir de andrógenos procedentes de la teca, mientras que cuando nos encontramos en un ambiente con excesiva cantidad de andrógeno se atresia. La inhibina, inhibidor selectivo de la FSH, se sintetiza en la granulosa, además de en la placenta, suprarrenal, riñón y cerebro.
Teca
La LH estimula su desarrollo y se encarga de producir principalmente andrógenos que llegan a la granulosa para transformarse en estradiol.
Ovulación
Se produce en el día 14 del ciclo como consecuencia del pico de LH. Se genera un pico de estradiol que dispara el pico de LH produciéndose 10-12 horas después la ovulación. En este momento se expulsa un ovocito que continúa la meiosis hasta metafase II (ovocito secundario) completándose la primera meiosis. La segunda división meiotica se producirá tras la fecundación.
Fase lútea
Dura de 13-15 días, siendo fija esta duración. Se colapsa el folículo transformándose en cuerpo lúteo, que es el encargado de producir progesterona y pequeñas cantidades de estrógenos. Si hay embarazo persiste 3-4 semanas produciendo progesterona y estrógenos, mantenido y estimulado por la HCG (cadena beta igual a la LH).
Menstruación
La luteólisis es inducida por los estrógenos mediante el aumento de prostaglandina F, que se encarga de inhibir la síntesis de progesterona y la unión de LH a su receptor correspondiente.
Ciclo Endometrial
Fase proliferativa
Se produce un aumento del espesor glandular, estromal y vascular gracias a la acción estrogénica.
Fase secretora
Se produce un crecimiento glandular y una maduración del estroma gracias a la acción de la progesterona y de los estrógenos.
Fase de descamación o menstruación
Durante esta fase la capa funcional endometrial se descama debido a la deprivación hormonal. En resumen, en la fase proliferativa o preovulatoria se segregan fundamentalmente estrógenos, mientras que en la fase secretora o post ovulatoria predomina la progesterona, aunque también hay estrógenos.
Fisiología del ciclo menstrual
El ciclo comienza con el primer día de sangrado menstrual. A partir de entonces la GnRH es liberada de manera pulsátil desde el hipotálamo y llega a la hipófisis para estimular a la secreción de FSH, que llega al ovario, donde estimula el crecimiento folicular produciendo en su capa granulosa la conversión de andrógenos en estradiol. Éste llega al endometrio donde estimula su crecimiento e inhibe junto con la inhibina ala FSH. Con la disminución de la FSH se produce la selección del folículo dominante y la atresia del resto de folículos. El folículo dominante produce estrógenos elevándose sus niveles sistémicos lo que dará lugar al pico de FSH, y posteriormente a un pico de LH que dará lugar a la ovulación el día 14 del ciclo. Tras la ovulación, la LH produce la transformación del folículo en el cuerpo lúteo, que producirá progesterona para adecuar el endometrio para la gestación. Parte de esta progesterona se transforma en andrógenos y en estrógenos (pico en la fase secretora). En los casos en los que no se produce fecundación, se produce la luteólisis y la menstruación, produciéndose poco antes de esto un nuevo aumento de la FSH que produce la selección de una nueva cohorte folicular. Las hemorragias vaginales anormales, frecuentes en el primer año tras la menarquia, son debidas a ciclos anovulatorios. El primer signo de desarrollo puberal en las niñas es la telarquia
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